TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. CROXATTO, Horacio B. Physiology of gamete and embryo transport through the fallopian tube. Reproductive biomedicine online, v. 4, n. 2, p. 160-169, 2002. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DIEDRICH, Smidt et al. Endocrinología y Fisiología de la Reproducción de los Animales Zootécnicos. 1972. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, Ronald Henry Fraser. The Fallopian tubes in domestic mammals: how vital is their physiological activity?. Reproduction Nutrition Development, v. 45, n. 3, p. 281-290, 2005. HUNTER, R. H. F.; RODRIGUEZ‐MARTINEZ, H. Capacitation of mammalian spermatozoa in vivo, with a specific focus on events in the Fallopian tubes. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 67, n. 2, p. 243-250, 2004. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. Elsevier Brasil, 2012. KÖLLE, Sabine; REESE, Sven; KUMMER, Wolfgang. New aspects of gamete transport, fertilization, and embryonic development in the oviduct gained by means of live cell imaging. Theriogenology, v. 73, n. 6, p. 786-795, 2010. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. OLIVERA, Martha et al. El espermatozoide, desde la eyaculación hasta la fertilización. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 19, n. 4, p. 426-436, 2006. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RODRIGUEZ-MARTINEZ, Heriberto. Role of the oviduct in sperm capacitation. Theriogenology, v. 68, p. S138-S146, 2007. SAAVEDRA LEOS, María Dolores. Estudio de la composición de los gránulos corticales y del oolema de ovocitos porcinos y bovinos madurados y fecundados in vitro. Proyecto de investigación:, 2010. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc, 2004. SUAREZ, Susan S. The oviductal sperm reservoir in mammals: mechanisms of formation. Biology of Reproduction, v. 58, n. 5, p. 1105-1107, 1998. VALENCIA MÉNDEZ, Javier de J. Fisiología de la reproducción porcina. 1986. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie fertilização e segmentação. -/- 2. Disserte sobre o transporte do ovócito. Por que no istmo o transporte do ovócito se torna lento? -/- 3. Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

HISTÓRIA DA SOCIOLOGIA: O DESENVOLVIMENTO DA SOCIOLOGIA I -/- A SOCIOLOGIA NA ALEMANHA -/- -/- HISTORY OF SOCIOLOGY: THE DEVELOPMENT OF SOCIOLOGY I -/- SOCIOLOGY IN GERMANY -/- -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mail's: [email protected] e [email protected]. WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- PREMISSA -/- Na Alemanha, a Sociologia foi profundamente influenciada pela discussão filosófica, histórica e metodológica que se desenvolveu entre o final do século XIX e o início do século XX. Em seus fundamentos encontra-se (...) o pensamento de vários filósofos, como Johann Gottlieb Fichte (1762 -1814), Friedrich Wilhelm Joseph von Schelling (1775 -1854), Friedrich Daniel Ernst Schleiermacher (1768 -1834), Georg Wilhelm Friedrich Hegel (1770 -1831) e Friedrich W. Nietzsche (1844-1900). -/- O representante mais expressivo da Sociologia alemã é Max Weber (1864-1920). Outros pensadores, entretanto, contribuíram significativamente para a formação e o desenvolvimento da Sociologia na Alemanha, entre os quais Ferdinand Tönnies (1855 -1936), Werner Sombart (1863-1941), Georg Simmel (1858-1918) e os estudiosos que a partir da década de 1920 constituíram a chamada Escola de Frankfurt. -/- A obra desses autores liga-se fortemente ao processo de unificação alemã, promovido somente após o triunfo de Otto von Bismarck na Guerra Franco-Prussiana (1871), e à aceleração da industrialização alemã. Esses dois fatores conferiram à Alemanha uma situação muito diferente da de outros países europeus. -/- A alteração nas estruturas de poder, na Alemanha, não ocorreu por meio de uma revolução, como na França, mas por um acordo entre a bur-guesia industrial e os grandes proprietários de terra, tendo em vista uma transição mais adequada aos seus interesses. -/- Vale salientar, em nota, que após a Guerra Franco-Prussiana (1870-71), os príncipes alemães se reuniram no palácio de Versalhes (França), onde aclamaram Guilherme I, da Prússia, como o imperador alemão. Assim surgia o Império da Alemanha, em 1871. -/- A burguesia industrial não estava preocupada em alterar de modo significativo a estrutura fundiária, e os grandes proprietários, que se encastelaram na burocracia estatal, não permitiram a formulação de uma legislação trabalhista que prejudicasse os interesses da burguesia. Assim se fez uma mudança “por cima”, sem levar em conta os interesses dos trabalhadores urbanos ou rurais. Destacam-se aqui dois importantes soció-logos alemães: Georg Simmel e Max Weber, pela presença no Brasil. Depois, brevemente, falar-se-á aqui da famosa Escola de Frankfurt. -/- 1. Georg Simmel (1858-1918) -/- Nascido em Berlim, Georg Simmel é um pensador difícil de enquadrar em alguma tendência ou campo específico do conhecimento. Vamos ler um trecho do que escreveu sobre ele o sociólogo brasileiro Leopoldo Waizbort: -/- Quem tentar esboçar a fisionomia de Georg Simmel (1858-1918), logo se encontra em meio a dificuldades que são características próprias daquilo que se quer apreender. Simmel sempre postulou para seu próprio pensamento uma mobilidade e uma plasticidade para se adaptar ao seu objeto – uma multiplicidade de direções, uma defesa do fragmento –, que se opõem a toda tentativa de fixação e acabamento, a toda pretensão de sistema. Por isso todos os rótulos que lhe são atribuídos, apesar de possuírem seu teor de verdade, sempre soam tão falsos: vitalismo, relativismo, esteticismo, formalismo, irracionalismo, psicologismo, impressionismo e tantos mais. Disto também é exemplo o fato de Simmel, hoje considerado, ao lado de Max Weber e Ferdinand Tönnies, um dos “pais” da sociologia alemã, não poder ser classificado sem mais como “sociólogo”, sob pena de se perderem várias outras dimensões que são essenciais ao seu pensamento (WAIZBORT, 2000. p. 11). -/- G. Simmel foi o último dos sete filhos de um próspero comerciante judeu convertido ao cristianismo. Com a morte do pai, herdou uma fortuna considerável que lhe permitiu independência para desenvolver a vida acadêmica. Estudou História e Filosofia na Universidade de Berlim, onde foi aluno das mais importantes figuras acadêmicas da época. Em 1881, defendeu uma tese sobre Immanuel Kant e recebeu o título de doutor em Filosofia. Entre 1885 e 1914, lecionou Filosofia, Ética e Sociologia na Universidade de Berlim, mas nunca foi incorporado formalmente à universidade. -/- Ocupou o cargo de professor titular de Filosofia somente em 1914, em Estrasburgo, cidade onde permaneceu até a morte, em 1918. -/- Na virada do século XIX para o século XX na Alemanha, houve uma intensa efervescência filosófica, cultural e artística, cenário em que se desenvolveram a psicanálise, a teoria da relatividade, o positivismo lógico e a música atonal. Nesse cenário, Simmel tornou-se um conferencista muito aclamado e escreveu artigos e ensaios sobre os mais variados temas da Filosofia, como lógica, teoria do conhecimento, ética, estética ou metafísica, além de temas da Psicologia, da Sociologia, da História e da religião. -/- Escreveu também muitas biografias (de Johann Wolfgang von Goethe, de Friedrich Nietzsche, de Immanuel Kant e de Rembrandt, entre outros). -/- Suas obras sociológicas mais importantes são: Da diferenciação social (1890), A filosofia do dinheiro (1907), Sociologia (1908) e Questões fundamentais da Sociologia (1917). Georg Simmel teve influência marcante no desenvolvimento da Sociologia na Alemanha, nos Estados Unidos (em especial na Escola de Chicago) e na França (em Durkheim e seus colaboradores diretos). Suas obras foram traduzidas para o francês e o inglês, muitas vezes antes de ser publicadas em alemão. -/- 2. Max Weber (1864-1920) -/- Max Weber nasceu em 21 de abril de 1864, em Erfurt, e morreu em Munique, em 1920. De família abastada, teve uma educação formal de boa qualidade, o que lhe permitiu uma erudição notável. Com 18 anos, ingressou na Universidade de Heidelberg, onde escolheu como área de concentração o Direito e como correlatas a História, a Filosofia e a Economia. Nessa universidade, teve o primeiro contato com os escritos de Immanuel Kant e com neokantianos, os quais nunca deixou de lado em seus estudos. -/- Em 1889, concluiu o doutorado em Direito Comercial com uma tese sobre a história das sociedades comerciais da Idade Média. Em 1891, defendeu outra tese: A importância da história agrária romana para o direito público e privado. Em 1894, tornou-se professor de Economia na Universidade de Freiburg e, dois anos depois, transferiu-se para a Universidade de Heidelberg. -/- A partir de 1897, acometido de uma depressão profunda, não conseguiu desenvolver as atividades acadêmicas. Entre 1902 e 1903, retomou as atividades intelectuais, mas fora da universidade, pois não tinha condições psicológicas para ministrar aulas. No ano seguinte, tornou-se coeditor do Arquivo de Ciências Sociais, publicação muito importante para o desenvolvimento dos estudos sociológicos na Alemanha. -/- Entre agosto e dezembro de 1904, viajou, com Ferdinand Tönnies e Werner Sombart, aos Estados Unidos, por ocasião da Exposição Universal de Saint-Louis, onde entrou em contato com as igrejas e seitas protestantes daquele país e também com vários escritos de Benjamin Franklin (1706-1790), o que foi fundamental para suas pesquisas sobre a relação entre a ética protestante e o capitalismo. -/- Em 1907, recebeu uma herança significativa. A partir de então, dedicou-se exclusivamente à investigação histórica e sociológica. Em 1909, colaborou na fundação da Sociedade Alemã de Sociologia. Ao ser deflagrada a Primeira Guerra Mundial, em 1914, Weber foi convocado como oficial da reserva para dirigir um hospital militar. Entre as atividades no hospital encontrou tempo para continuar a escrever partes do livro que foi publicado postumamente por sua esposa, com o título Economia e sociedade. Além disso, desenvolveu estudos sobre ética econômica e as religiões universais e escreveu uma série de artigos para os grandes jornais da Alemanha. Nesses artigos, criticou a estrutura partidária do país e a burocratização das esferas políticas na Alemanha, afirmando que aquela situação ainda era a herança de Otto von Bismarck. -/- Em 1917, pronunciou uma conferência – A ciência como vocação – e produziu um escrito, no qual explicitou seu método – Ensaio sobre neutralidade axiológica nas ciências sociológicas e econômicas. -/- Pelas ideias expostas em debates e nos jornais e por sua erudição, Max Weber, após a derrota alemã na Primeira Guerra Mundial, fez parte da comissão que redigiu, em 1919, a nova constituição política alemã, conhecida como a Constituição de Weimar. -/- Pode-se afirmar que a vida de Max Weber foi dedicada aos estudos, à pesquisa e à participação ativa na política alemã de seu tempo, por meio de conferências e artigos para jornais e revistas. -/- Weber não media esforços para analisar e com-preender mais profundamente os temas que elegia. Aprendeu grego e hebraico para ler a Bíblia no original, espanhol para ler os documentos sobre as companhias de navegação e comércio espanhol, russo para ler os jornais sobre os acontecimentos na Rússia de 1905 até a revolução de 1917, inglês para ler os textos estadunidenses sobre a vida religiosa e a ética dos protestantes. -/- Para Max Weber, o indivíduo é o núcleo de análise por ser o único que pode definir intenções e finalidades para seus atos. Desse modo, o ponto de partida da Sociologia é a compreensão da ação dos indivíduos, atuando e vivenciando situações sociais com determinadas motivações e intenções. Instituições como Estado e família só ganham sentido quando vistas da perspectiva das relações sociais. Assim, Max Weber não concebe a sociedade como um bloco, uma estrutura una, mas como uma teia de relações capazes de produzir sentido. -/- A obra de Max Weber é vasta e engloba história, direito e economia, passando pelas questões religiosas, pelos processos burocráticos, pela análise da cidade, da música e, enfim, pela discussão metodológica das ciências humanas e dos conceitos sociológicos. -/- Entre os seus escritos, podemos destacar: A ética protestante e o “espírito” do capitalismo (1904-1905/1920), A ciência como vocação (1917), A política como vocação (1919), Economia e sociedade (1920), História geral da economia (1923) e Ensaios reunidos de sociologia da religião (1917/1920). -/- Outros sociólogos alemães mantiveram-se em atividade após a Primeira Guerra Mundial, como Ferdinand Tönnies, Leopold von Wiese (1876 -1969), Hans Freyer (1887-1969) e Franz Oppenheimer (1864 -1943), que fundou, em 1919, a primeira cátedra de Sociologia na Alemanha, em Frankfurt. -/- 3. A Escola de Frankfurt -/- Logo após a morte de Max Weber, abriu-se um novo horizonte para a Sociologia alemã com a fundação do Instituto de Pesquisa Social, vinculado à Universidade Johann Wolfgang Goethe de Frankfurt, que ficou conhecido como Escola de Frankfurt. Em 1923, um grupo de intelectuais – entre eles Friedrich Pollok (1894-1970), Leo Löwenthal (1900-1993), Karl August Wittfogel (1896-1988), Max Horkheimer (1895-1973) e Theodor Adorno (1903-1969) – desenvolveu uma análise da sociedade contemporânea com base em concepções filosóficas de Immanuel Kant, Friedrich Hegel e Friedrich Nietzsche, em visões sociológicas de Karl Marx e de Max Weber e no pensamento de Sigmund Freud. -/- Os integrantes do grupo de Frankfurt pretendiam desenvolver uma teoria crítica da sociedade capitalista e buscavam explicar fenômenos que iam da análise da personalidade autoritária à indústria cultural. Mantiveram a crítica ao positivismo e ao pragmatismo, procurando demonstrar a necessida-de de refletir sobre as condições que permitiram a emergência do nazismo e sobre o significado dessa ideologia. As reflexões desses intelectuais culminaram com uma crítica à razão instrumental e às formas de controle sobre a sociedade contemporânea. -/- Além dos estudiosos citados, são representantes desse pensamento Walter Benjamin (1892-1940), Erich Fromm (1900-1980) e Herbert Marcuse (1898-1979), entre outros. Todos os integrantes da Escola de Frankfurt precisaram sair da Alema-nha por causa da perseguição nazista. Adorno e Horkheimer voltaram ao país depois do fim da Segunda Guerra Mundial. Deram continuidade à Escola de Frankfurt, entre outros, Jürgen Habermas (1929-), da segunda geração, e Axel Honneth (1949-), da terceira e atual geração. -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- CUIN, C. H.; GRESLE, F. História da Sociologia. Trad. Roberto Leal Ferreira. São Paulo: Ensaio, 1994. -/- CULTURAL, A. Max Weber. Textos selecionados. 2ª ed. São Paulo: Abril Cultural, 1980. (Col. Os Pensadores). -/- NOVA, S. V. Introdução à Sociologia. 6ª ed. São Paulo: Atlas, 2004. -/- SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Ática, 2016. -/- VANDENBERGHE, F. As sociologias de Georg Simmel. 1ª ed. Petrópolis: Vozes, 2018. -/- WAIZBORT, L. As aventuras de Georg Simmel. São Paulo: USP, Curso de Pós-Graduação em Sociologia/Editora 34, 2000. -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] Emanuel Isaque © 2019. (shrink)

Isaiah Berlin famously attacked a view he called historical inevitability. He believed that a causal view of history entails the adoption of an extreme deterministic position – a kind of determinism which would rule out the possibility of free will, turning moral responsibility a notion void of meaning. His thesis was also based on the assumption that historians are not just chroniclers of the past but need to engage in moral judgments; therefore should determinism hold true of our world, our (...) moral language – and consequently much of our historical language – would need to undergo serious revision. In this brief article we look in some detail at the arguments offered by Berlin in support of his thesis and offer criticism. (shrink)

In this paper, I explore what gives collective testimony its epistemic credentials, through a critical discussion of three competing accounts of the epistemology of collective testimony. According to the first view, collective testimony inherits its epistemic credentials from the beliefs the testimony expresses— where this can be seen either as the beliefs of all or some of the group’s members, or as the beliefs of group itself. The second view denies any necessary connection to belief, claiming instead that the epistemic (...) credentials of collective testimony derive from the reliability or truth-conduciveness of the statement that expresses the testimony. Finally, the third view claims that the epistemic credentials of collective testimony derive from the fact that it involves undertaking a collective commitment to trustworthiness, which makes the group susceptible to rebuke and blame if its testimony is not trustworthy. I argue that this last account holds the most promise for preserving what is distinctive about testimonial knowledge while still underwriting a robust epistemology of collective testimony. (shrink)

The paper argues that Gareth Evans’ argument for transparent self-knowledge is based on a conflation of doxastic transparency with ascriptive transparency. Doxastic transparency means that belief about one’s own doxastic state, e.g., the belief that one thinks that it will rain, can be warranted by ordinary empirical observation, e.g., of the weather. In contrast, ascriptive transparency says that self-ascriptions of belief, e.g., “I believe it will rain”, can be warranted by such observation. We first show that the thesis of doxastic (...) transparency is ill-motivated and then offer a non-epistemic interpretation of ascriptive transparency by reference to the theory of explicit expressive acts: “I think it will rain” requires attendance to the weather because the utterance expresses a belief about the weather, not about ourselves. This will allow us to avoid what is often called “the puzzle of transparent self-knowledge” while remaining faithful to Evans’ linguistic observations. (shrink)

The paper argues that Gareth Evans’ argument for transparent self-knowledge is based on a conflation of doxastic transparency with ascriptive transparency. Doxastic transparency means that belief about one’s own doxastic state, e.g., the belief that one thinks that it will rain, can be warranted by ordinary empirical observation, e.g., of the weather. In contrast, ascriptive transparency says that self-ascriptions of belief, e.g., “I believe it will rain”, can be warranted by such observation. We first show that the thesis of doxastic (...) transparency is ill-motivated and then offer a non-epistemic interpretation of ascriptive transparency by reference to the theory of explicit expressive acts: “I think it will rain” requires attendance to the weather because the utterance expresses a belief about the weather, not about ourselves. This will allow us to avoid what is often called “the puzzle of transparent self-knowledge” while remaining faithful to Evans’ linguistic observations. (shrink)

Recent feminist philosophy of language has highlighted the ways that the speech of women can be unjustly impeded, because of the way their gender affects the uptake their speech receives. In this chapter, I explore how similar processes can undermine the speech of a different sort of speaker: Indigenous communities. This involves focusing on Indigeneity rather than gender as the salient social identity, and looking at the ways that group speech, rather than only individual speech, can be unjustly impeded. To (...) do this, I make use of the notion of ‘discursive injustice’ that has been developed by Quill Kukla, and, with reference to three case studies, show how discursive injustice can effectively derail the speech of Indigenous communities. (shrink)

Politics, Philosophy & Economics, Volume 21, Issue 4, Page 347-371, November 2022. We sometimes have to choose between options that are seemingly incomparable insofar as they seem to be neither better than, worse than, nor equal to each other. This often happens when the available options are quite different from one another. For instance, consider a choice between prioritizing either criminal justice reform or healthcare reform as a public policy goal. Even after the relevant details of the goals and possible (...) reforms are filled in, it is plausible that neither goal is better than, worse than, nor equal to the other. Such seemingly incomparable options present a problem for rational choice since it is unclear how an agent might rationally choose between them. What we need are some principles to help govern rational choice when faced with seemingly incomparable options. I here present three such principles. While each principle is individually compelling, I show that they are jointly incompatible. I then argue that the correct response to this inconsistent triad is to reject the principle that rationally censures performing a sequence of choices one knows will result in a suboptimal outcome. The upshot is that when seeming incomparability is involved, an agent can money pump themselves without being less rational for it. (shrink)

Over the past few decades, Indigenous communities have successfully campaigned for greater inclusion in decision-making processes that directly affect their lands and livelihoods. As a result, two important participatory rights for Indigenous peoples have now been widely recognized: the right to consultation and the right to free, prior and informed consent (FPIC). Although these participatory rights are meant to empower the speech of these communities—to give them a proper say in the decisions that most affect them—we argue that the way (...) these rights have been implemented and interpreted sometimes has the opposite effect, of denying them a say or ‘silencing’ them. In support of this conclusion we draw on feminist speech act theory to identify practices of locutionary, illocutionary, and perlocutionary group silencing that arise in the context of consultation with Indigenous communities. (shrink)

Jennifer Lackey (2018) has developed an account of the primary form of group assertion, according to which groups assert when a suitably authorized spokesperson speaks for the group. In this paper I pose a challenge for Lackey's account, arguing that her account obscures the phenomenon of group silencing. This is because, in contrast to alternative approaches that view assertions (and speech acts generally) as social acts, Lackey's account implies that speakers can successfully assert regardless of how their utterances are taken (...) up by their audiences. What reflection on group silencing shows us, I argue, is that an adequate account of group assertion needs to find a place for audience uptake. (shrink)

According Philip Pettit, suitably organised groups not only possess ‘minds of their own’ but can also ‘make up their minds’ and 'speak for themselves'--where these two capacities enable them to perform as conversable subjects or 'persons'. In this paper I critically examine Pettit's case for group personhood. My first step is to reconstruct his account, explaining first how he understands the two capacities he considers central to personhood – the capacity to ‘make up one’s mind’, and the capacity to ‘speak (...) for oneself’ – before showing how he thinks these can be manifested in groups. With Pettit’s account duly reconstructed, I then turn to criticism, arguing that Pettit’s construal of making up one’s mind does not do proper justice to our first-personal self-understanding, nor to our characteristic interpersonal forms of engagement. This leads me, finally, to consider an alternative construal of ‘making up one’s mind’ and ‘speaking for oneself’ that is associated with the work of Richard Moran and whichargue, could usefully be exteextended to groups. (shrink)

Many philosophical theories of self-knowledge can be understood as attempts to explain why self-ascriptions enjoy a certain kind of authority that other-ascriptions lack (the Authority Thesis). The aim of this paper is not to expand the stock of existing explanations but to ask whether the Authority Thesis can be adequately specified. To this end, I identify three requirements that must be met by any satisfactory specification. I conclude that the search for an adequate specification of the Authority Thesis leads to (...) a dilemma: it either yields an interpretation under which the thesis is philosophically interesting but false, or it produces an interpretation under which the thesis is actually true but of minor philosophical interest. (shrink)

Our senses provide us with information about the world, but what exactly do they tell us? I argue that in order to optimally respond to sensory stimulations, an agent’s doxastic space may have an extra, “imaginary” dimension of possibility; perceptual experiences confer certainty on propositions in this dimension. To some extent, the resulting picture vindicates the old-fashioned empiricist idea that all empirical knowledge is based on a solid foundation of sense-datum propositions, but it avoids most of the problems traditionally associated (...) with that idea. The proposal might also explain why experiences appear to have a non-physical phenomenal character, even if the world is entirely physical. (shrink)

Narrativity is basically linked to the dynamics of the events and actions which are told and it depends on the pragmatic context, mainly on the narrator and his audience, i.e. on the discursive setting. These dynamics ask for an adequate theoretical frame, e.g. in the format of dynamical system theory or vector analysis. Furthermore, narrativity can be manifested in different modalities. We shall present some specimens of analysis in the linguistic modality (spontaneous oral tales, folktales), in the visual modality (painting (...) by Leonardo da Vinci, action movie in the series of Bond films), and in the musical modality (Blues music). The static analyses in the tradition of structuralism are replaced by morphodynamic schemes, by gesture and glance vectors, paths of pursuit and scenarios of conflict in action movies and eventually by harmonic sequences in the Blues. In this dynamic perspective, the notion of narrativity gains a different profile and it is freed from the preference for linguistic or logical categories. (shrink)

Every domain-specific ontology must use as a framework some upper-level ontology which describes the most general, domain-independent categories of reality. In the present paper we sketch a new type of upper-level ontology, which is intended to be the basis of a knowledge modelling language GOL (for: 'General Ontological Language'). It turns out that the upper- level ontology underlying standard modelling languages such as KIF, F-Logic and CycL is restricted to the ontology of sets. Set theory has considerable mathematical power and (...) great flexibility as a framework for modelling different sorts of structures. At the same time it has the disadvantage that sets are abstract entities (entities existing outside the realm of time, space and causality), and thus a set-theoretical framework should be supplemented by some other machinery if it is to support applications in the ripe, messy world of concrete objects. In the present paper we partition the entities of the real world into sets and urelements, and then we introduce several new ontological relations between these urelements. In contrast to standard modelling and representation formalisms, the concepts of GOL provide a machinery for representing and analysing such ontologically basic relations. (shrink)

Evolutionary theory usually neglects two variables: the changes induced in the environment by the evolving organism, and individual uniqueness in sexually reproducing species. In order to fuel its maintenance and reproduction, an organism must average a positive net energy balance vis-a-v}s its environment. It achieves this via aptations, which consist of information (i.e., the internalization of all that is predictable about the environment, including the machinery to take advantage of this information) and stored energy (to operate the machinery, including a (...) safety margin to deal with events that are unpredictable in principle). Taking advantage of a prediction, however, interferes with what has been predicted; each adaptation by the organism therefore changes its environmental target. Today's organism is adapted to yesterday's environment, and today's predator inherits yesterday's prey image. This paper attempts to show that, over evolutionary time, the persistence of this asymmetric, time-lagged relationship is owed increasingly to genetically unique individuals. Individual uniqueness as resulting from sexual reproduction is janusfaced. It endows an evolving population with both a forward-looking (promethean) and backward-looking (protean) feature. A population made up of genetically unique individuals is promethean (creative) in its ability to exploit non-homogeneous resources and respond serendipitously to environmental change via new genotypes; it is protean (elusive) in presenting a pursuer (predator or parasite) with a scattered target. Furthermore, because of the asymmetry between the winnowing of the target gene pool by the pursuer, and the genetic fixation in the pursuer of an outdated target image, the target keeps evolving away from the pursuer at a speed and in a direction that are a function of the pursuer's success. This mechanism ensures an evolutionary time lag be102 W. Sterrer tween pursuer and target, which explains escalation, the stability of asymmetric coevolutionary systems such as the life/dinner principle, and the pervasiveness of the Red Queen effect. Individuality thus both promotes and retards the speed of evolution. Having probably originated simultaneously with predation, sex-generated individuality is a self-accelerating evolutionary process that may account for much of today's organismic and environmental complexity. (shrink)

The creation of new institutions and the initiation of new forms of behaviour cannot be explained only on the basis of constitutive rules – they also require a broader commitment of individuals who participate in social practices and, thus, to become members of a community. In this paper, I argue that the received conception of constitutive rules shows a problematic intellectualistic bias that becomes particularly manifest in three assumptions: (i) constitutive rules have a logical form, (ii) constitutive rules have no (...) normative force, and (iii) rules are essentially tied to a sanctioning authority. I discuss these three claims in light of real-life examples. The goal of this discussion is to show that the normative force of constitutive rules is based on the shared commitment of participants who engage in the relevant practices. The inner cohesion and the persistence in time of these practices is possible only because participants continuously calibrate their own forms of behaviour to that of the other members of the community, which underscores the social dimension of constitution. (shrink)

Kendall Walton’s account of make-believe takes the social dimension of imagination into account. In this paper I aim to extend this suggestion and argue that works of fiction allow for encounters with concrete (yet fictitious) persons with a distinct point of view and a discernible perspective. These encounters allow us to contrast the perspective(s) that emerge from the work with one’s own. I will then discuss two moments of the social dimension: imagining fictional scenarios is a social practice, a game (...) we play together and in which we encounter others. Both of these moments shed light on the central role of fiction for the social community in which it is embedded and show how engaging with works of fiction can contribute to the inner cohesion and to the persistence of the group. (shrink)

Die „Grundlage der gesamten Wissenschaftslehre“ bleibt für den, der Fichte im philosophiegeschichtlichen Zusammenhang sehen will, der wichtigste Text; dies gilt auch dann noch, wenn die Akademie-Ausgabe abgeschlossen sein wird. Der Jenaer Fichte hat nicht nur auf seine Zeitgenossen am stärksten gewirkt, er war auch seinerseits damals noch am offensten für Einflüsse. Der vorliegende Kommentar – der erste, der den gesamten deutschen Text behandelt – bietet keine Paraphrase, keine Übersetzung in eine zeitgemäßere Sprache, keine „Darstellung“, die Fichtes Disposition durch eine eigene (...) ersetzt und damit – gewollt oder ungewollt – in Konkurrenz zum Original tritt. Er will vielmehr den Leser auf seinem dornigen Pfad Satz für Satz begleiten und bei keiner Schwierigkeit im Stich lassen. Die konkrete Erforschung literarischer Bezüge und Abhängigkeiten zeigt, wie sehr der „Selbstdenker“ Fichte – unbeschadet seiner Eigenständigkeit – nicht nur in der Philosophie, sondern im ganzen Geistesleben der Epoche verwurzelt ist. Durch die ausgiebigen, mit sprachlichen Erläuterungen versehenen Zitate entlegener Quellen ist der Kommentar zugleich eine Art Lesebuch. (shrink)

This article aims to show that Williamson's anti-luminosity argument does not succeed if we presuppose a constitutive connection between the phenomenal and the doxastic. In contrast to other luminists, however, my strategy is not to critically focus on the refined safety condition in terms of degrees of confidence that anti-luminists typically use in this context. Instead, I will argue that, given a certain conception of what Chalmers calls ‘direct phenomenal concepts,’ luminosity is guaranteed even if the refined safety condition in (...) terms of degrees of confidence is taken for granted. (shrink)

The central idea of this essay is that philosophical thinking revolves around aporetic clusters, i.e., sets of individually plausible, but collectively inconsistent propositions. The task of philosophy is to dissolve such clusters, either by showing that the propositions in question, contrary to first impression, are compatible with each other, or by showing that it is permissible to abandon at least one of the propositions involved. This view of philosophical problems not only provides a very good description of well-understood philosophizing, but (...) is also better suited than others to explain some seemingly strange characteristics of philosophy, most notably its armchair character, the large variety of incommensurable doctrines by which it is characterized, and its concern with its own history. (shrink)

According to the transparency approach, achievement of self-knowledge is a two-stage process: first, the subject arrives at the judgment ‘p’; second, the subject proceeds to the judgment ‘I believe that p.’ The puzzle of transparency is to understand why the transition from the first to the second judgment is rationally permissible. After revisiting the debate between Byrne and Boyle on this matter, I present a novel solution according to which the transition is rationally permissible in virtue of a justifying argument (...) that begins from a premise referring to the mental utterance that is emitted in the course of judging ‘p.’. (shrink)

The paper argues that Gareth Evans’ argument for transparent self-knowledge is based on a conflation of doxastic transparency with ascriptive transparency. Doxastic transparency means that belief about one’s own doxastic state, e.g., the belief that one thinks that it will rain, can be warranted by ordinary empirical observation, e.g., of the weather. In contrast, ascriptive transparency says that self-ascriptions of belief, e.g., “I believe it will rain”, can be warranted by such observation. We first show that the thesis of doxastic (...) transparency is ill-motivated and then offer a non-epistemic interpretation of ascriptive transparency by reference to the theory of explicit expressive acts: “I think it will rain” requires attendance to the weather because the utterance expresses a belief about the weather, not about ourselves. This will allow us to avoid what is often called “the puzzle of transparent self-knowledge” while remaining faithful to Evans’ linguistic observations. (shrink)

The present essay seeks, by way of the Austrian example, to make a contribution to what might be called the philosophy of the supranational state. More specifically, we shall attempt to use certain ideas on the philosophy of Gestalten as a basis for understanding some aspects of that political and cultural phenomenon which was variously called the Austrian Empire, the Habsburg Empire, the Danube Monarchy or Kakanien.

The ontology of marketing, particularly the question of what products and brands are, is still largely unexplored. The ontological status of brands hinges on their relationship with products. Idealists about brands see perceptual or cognitive acts of consumers grouped under the heading ‘brand awareness’ or ‘brand image’ as constitutive for the existence of brands so that, in their view, tools of the marketing mix can influence relevant mental dispositions and attitudes. Brand realists, on the other hand, reject the view of (...) brands as mere marks or names and interpret them as emergent products with properties that afford branding in the sense of Gibson’s ecological psychology. Brand strength is a function of the degree to which brands occupy defensible niches in product space. Branding as a process involves changing external or internal boundaries of products. Several arguments are proposed in favor of brand realism. The fragments of an ontology of marketing are developed in a broadly Aristotelian framework. Brand realism has significant implications for a new understanding of issues ranging from the effects of advertising to financial brand valuation, the nature of trademarks, and marketing strategy in general. It permits one to treat brand equity as a real phenomenon not dependent on associations, attitudinal states such as brand loyalty, or spurious constructs such as brand character or personality. (shrink)

For much of the first fifty years of its existence, analytic philosophy shunned discussions of normativity and ethics. Ethical statements were considered as pseudo-propositions, or as expressions of pro- or con-attitudes of minor theoretical significance. Nowadays, in contrast, prominent analytic philosophers pay close attention to normative problems. Here we focus our attention on the work of Searle, at the same time drawing out an important connection between Searle’s work and that of two other seminal figures in this development: H.L.A. Hart (...) and John Rawls. We show that all three thinkers tend to assume that there is but one type of normativity within the realm of social institutions – roughly, the sort of normativity that is involved in following the results of chess – and that they thereby neglect features that are of crucial significance for an adequate understanding of social reality. (shrink)

The contemporary debate in the philosophy of literature is strongly shaped by the anticognitivist challenge, according to which works of literary fiction (that contain propositions that are neither literally true nor affirmed by the author) cannot impart (relevant) knowledge to the readers or enrich their worldly understanding. Anti-cognitivists appreciate works of literary fiction for their aesthetic values and so risk to reduce them to mere ornaments that are entertaining, but eventually useless. Many philosophers have reacted to this challenge by pointing (...) at ways in which works of literary fiction can be informative even though they lack worldly reference: it has been argued, for example, that works of fictions are thought experiments; that they add not to our theoretical knowledge, but to our know-how or to our phenomenal knowledge; or that that they help readers to understand the perspectives of others. A stubborn defense of literary cognitivism, however, risks to collapse into an instrumental understanding of literature. In my paper I suggest that both sides in the debate focus too narrowly on semantic features of the works in question that is tied to what I will call the “referential picture” of language. A shift perspective is needed: for one, we ought to fully appreciate that the term “literature” does not refer to a homogeneous phenomenon, but rather to a very heterogeneous and multifarious set of works that are read by many different readers for many different reasons in many different ways. Second, we need to understand that these works have in common much more than the semantic peculiarity of lacking worldly reference: they are a unique means of communication between authors and readers – and in particular the role of the latter is often neglected in contemporary debate. These two points should help us to get a more comprehensive understanding of the practice of literature and the vast range of values we can find works of literary fiction – and the interplay between them. (shrink)

Anti-cognitivism is best understood as a challenge to explain how works of fictional narrative can add to our worldly knowledge. One way to respond to this challenge is to argue that works of fictional narrative add to our knowledge by inviting us to explore, in the imagination, the perspectives or points of view of others. In the present paper, I distinguish two readings of this thesis that reflect two very different conceptions of “perspective”: a first understanding focuses on what the (...) world looks like from a subjective point of view. Within this framework, we can distinguish approaches that focus on the subjective character of experience from others that explore the nature of subjectivity. I will argue that both strands can be successful only if they acknowledge the de se character of imagining. The second conception understands perspective as a method of representing. To illustrate it, I will look back to the invention of linear perspective in Renaissance painting. I will argue that the definition of perspective as a rule-guided method or technique can shed new light on the thesis that works of narrative fiction are particularly suited to display other perspectives. (shrink)

Brentano’s position in the history of philosophy is often illustrated by the long list of important philosophers who have studied with him. Yet, the relations between Brentano and his students were not always without friction. In the present article I argue that Brentano’s students were most attracted by his conception of a scientific philosophy, which promised to leave the received tradition (German Idealism) behind and to mark the beginning of a new period in the history of philosophy – a project (...) they were happy to be part of. Brentano’s work remained in an important sense fragmentary, however, and could, thus, not provide the inner unity that would have been essential for forming a compact school or a unified philosophical movement. (shrink)

Abstract: Brentano’s conception of scientific philosophy had a strong influence on his students and on the intellectual atmosphere of Vienna in the late nineteenth century. The aim of this article is to expose Brentano’s conception and to contrast his views with that of two traditions he is said to have considerably influenced: phenomenology and analytic philosophy. I will shed light on the question of how and to what extent Brentano’s conception of philosophy as a rigorous science has had an impact (...) on these two traditions. The discussion will show that both took their liberties in the interpretation of the thesis, a move that allowed them to liberate themselves from Brentano’s inheritance and to fully develop their own philosophical positions. (shrink)

Each annual Ontology Summit initiative makes a statement appropriate to each Summit’s theme as part of our general advocacy designed to bring ontology science and engineering into the mainstream. The theme this year is "Towards an Open Ontology Repository". This communiqué represents the joint position of those who were engaged in the year's summit discourse on an Open Ontology Repository (OOR) and of those who endorse below. In this discussion, we have agreed that an "ontology repository is a facility where (...) ontologies and related information artifacts can be stored, retrieved and managed." -/- We believe in the promise of semantic technologies based on logic, databases and the Semantic Web, a Web of exposed data and of interpretations of that data (i.e., of semantics), using common standards. Such technologies enable distinguishable, computable, reusable, and sharable meaning of Web and other artifacts, including data, documents, and services. We also believe that making that vision a reality requires additional supporting resources and these resources should be open, extensible, and provide common services over the ontologies. (shrink)

The aim of this article is to provide an account of introspective knowledge concerning visual experiences that is in accordance with the idea of transparent introspection. According to transparent introspection, a person gains knowledge of her own current mental state M solely by paying attention to those aspects of the external world which M is about. In my view, transparent introspection is a promising alternative to inner sense theories. However, it raises the fundamental question why a person who pays attention (...) to something extra-mental should be epistemically justified in holding a belief about something intra-mental. In his Naturalizing the Mind, Fred Dretske solves this problem by conceiving of introspection concerning visual experiences as an inference based on a connecting belief. Although Dretske's account proves defective upon closer inspection, its essence can be salvaged by looking upon introspection as being a game of make-believe. (shrink)

According to Margaret Gilbert, two or more people collectively believe that p if and only if they are jointly committed to believe that p as a body. But the way she construes joint commitment in her account – as a commitment of and by the several parties to “doing something as a body” – encourages the thought that the phenomenon accounted for is not that of genuine belief. I explain why this concern arises and explore a different way of construing (...) joint commitment, in order to avoid the concern. This leads me to propose a revised Gilbertian account of collective belief, according to which two or more people collectively believe that p if and only if they are jointly committed to p as true. (shrink)

I explore the possibility and rationality of interpersonal mechanisms of doxastic self-control, that is, ways in which individuals can make use of other people in order to get themselves to stick to their beliefs. I look, in particular, at two ways in which people can make interpersonal epistemic commitments, and thereby willingly undertake accountability to others, in order to get themselves to maintain their beliefs in the face of anticipated “epistemic temptations”. The first way is through the avowal of belief, (...) and the second is through the establishment of collective belief. I argue that both of these forms of interpersonal epistemic commitment can function as effective tools for doxastic self-control, and, moreover, that the control they facilitate should not be dismissed as irrational from an epistemic perspective. (shrink)

In contrast to the successful previous year, 2020 turned out to be difficult, not only for the earth’s population due to COVID-19 but also for JDDM with an unusually small sixth volume. Looking back at these two very different years back-to-back led us to some reflection: As the COVID-19 pandemic forcefully illustrates, dynamic decision-making with all its complications and uncertainty is a topic of high relevance for modern societies.

The present "philological commentary" is directed at those who have decided to take time for reading the original text, at least in an English translation. The first volume "Textual Criticism" is intended to meet the difficulties caused by the fact that our text editions are based on manuscripts separated from the original by more than a millennium.

With the third volume, it is invited to enter the intellectual environment of Aristotle. The most relevant sources are given in full (with English translation), so that the commentary is also a reader documenting the disputationes metaphysicae of the 4th century BC. For the undeniable contradictions in the Metaphysics, a new genetic explanation is offered.

Though since Werner Jaeger's famous Studien zur Entstehungsgeschichte der Metaphysik des Aristoteles of 1912 remarkable observations were made, the topic "Composition of the Metaphysics" almost disappeared from the agenda. As, however, neglect of this philological task results in either selective reading or anachronistic systematization, the author has resumed it, extending it to the internal structure of the singular books.

Though since Werner Jaeger's famous Studien zur Entstehungsgeschichte der Metaphysik des Aristoteles of 1912 remarkable observations were made, the topic "Composition of the Metaphysics" almost disappeared from the agenda. As, however, neglect of this philological task results in either selective reading or anachronistic systematization, the author has resumed it, extendig it to the internal structure of the singular books.

The question of the relationship between ontology and theology, the main problem of the interpretation in volume 3, is also the guiding question of our last volume. The history of metaphysics is a history of the efforts towards an outlook on the world and life, which are about the meaning and connection of fundamental concepts: being, life, intellect, unity, truth, goodness. From these, the concept of divinity is derived. As in the previous volumes, a rich material of original texts and (...) interpretations is spread out. (shrink)

Der vorliegende "philologische" Kommentar beansprucht Kants Critik der reinen Vernunft aus ihren historischen Voraussetzungen zu erklären. Zu diesen gehört an erster Stelle Kants Sprache; sie ist nicht mehr die unsere, was den unvorbereiteten Leser von heute schon an der Semantik und Syntax vieler Sätze scheitern lässt. Neben einer Fülle von sprachlichen Erläuterungen und textkritischen Untersuchungen bringt der Kommentar reichliche Zitate aus den von Kant benutzten Logik- und Metaphysik-Lehrbüchern, die seine Rezeption der "dogmatischen" Philosophie Christian Wolffs und seiner Nachfolger belegen; lateinische (...) Texte werden dabei sowohl im Original als auch in deutscher Übersetzung geboten. Einzelne Motive werden ideengeschichtlich bis in die Antike zurückverfolgt; hieraus eröffnen sich Perspektiven für eine "Metakritik" von einem "vorkritischen" Standpunkt aus, die im Rahmen eines philologischen Kommentars nur angedeutet werden können. (shrink)

The aim of this paper is to lay the groundwork for extending the idea of transparent introspection to wishes. First, I elucidate the notion of transparent introspection and highlight its advantages over rival accounts of self-knowledge. Then I pose several problems that seem to obstruct the extension of transparent introspection to wishes. In order to overcome these problems, I call into question the standard propositional attitude analysis of non-doxastic attitudes. My considerations lead to a non-orthodox account of attitudes in general (...) and wishes in particular in light of which the problems presented in Sect. 2 disappear. (shrink)

The key message of this book is that we come to know our own mental states, not by peering inward, but by focusing on the aspects of the external world to which we are intentionally related in virtue of having the mental states in question. Though many philosophers think that the idea of transparency, as it is called, may apply to self-knowledge of some mental states, it is often regarded as hopeless to widen its scope to self-knowledge of mental states (...) in general—for it seems that not all mental states make us aware of aspects of the external world. Barz rejects this view and take pains to show that the idea of transparency does apply across the board: not only to beliefs and visual experiences, but also to desires, intentions, bodily sensations and emotions. For this purpose, Barz carefully rethinks the nature of mind. He thereby develops, among other things, an original account of episodic mental states, challenges the orthodox view of propositional content and presents an account of emotions which integrates aspects of both cognitivist and non-cognitivist approaches. (shrink)

We argue that Wittgenstein’s philosophical perspective on Gödel’s most famous theorem is even more radical than has commonly been assumed. Wittgenstein shows in detail that there is no way that the Gödelian construct of a string of signs could be assigned a useful function within (ordinary) mathematics. — The focus is on Appendix III to Part I of Remarks on the Foundations of Mathematics. The present reading highlights the exceptional importance of this particular set of remarks and, more specifically, emphasises (...) its refined composition and rigorous internal structure. (shrink)